Генетика окрасов собак (на примере чихуахуа)

Автор: Костылева Светлана (питомник чихуахуа Ангелас Кустоде)

http://www.chihua-angel.ru/genetika2.html

Генетика окрасов собак (на примере чихуахуа)

(Использованы материалы Роя Робинсона, М. Сотской, Пасечник Л.А., Грегора Менделя, Хилари Хармер )

Порода Чихуахуа, пожалуй, самая богатая на окрасы из всего множества других пород собак. Такого многоцветия, разнообразия и количества редких окрасов и их сочетаний трудно найти где либо. Именно этим она и привлекает многих заводчиков, именно это создает интригу при ожидании потомства, когда даже глубокие познания в генетике окрасов не гарантируют стопроцентную вероятность появления именно запланированных окрасов, и малыши могут взять гены далеко стоящих предков, или сочетать в себе окрас и мамы и папы, смешав его.

Например, от черно подпалого папы

и бело-кремовой мамы

один из щенков получился белый с черно-подпалой головой и черным пятном

Генотип собаки – ее генетический код – определяется набором генов. Фенотип собаки – ее внешний вид – то, как эти гены выражены внешне. Генотипов гораздо больше, чем фенотипов, например, фенотип «черная собака» может соответствовать десяткам генотипов, в зависимости от того, какие рецессивные признаки от своих предков несет эта собака.

=>

AyAyBBCchDDEeKK.....

=>

AyAyBBCchDDEeKK.....

=>

AyAyBBCchDDEeKK.....

=> AyAyBBCchDDEeKK.....

Фенотип (внешний вид собаки) Генотип собаки (что за ней стоит)

Иногда можно услышать, что окрасы чихуахуа не поддаются законам генетики. Это неверно, и чаще всего подобные отговорки используются при нечистоплотной работе заводчика. Однако нельзя не согласиться с тем, что эта порода крайне непроста в прогнозировании окраса будующего потомства, и лишь полная и достоверная информация о предках хотя бы до четвертого колена, а так же знание правил скрещивания гомо- и гетерозеготных пар может облегчить задачу заводчика при прощитывании вероятных окрасов у потомков от конкретной пары. Именно знание окрасов предков (родословная) являются основой для составления генетического кода каждой отдельно взятой собаки, но к сожалению, далеко не всегда возможно получить эту информацию, поскольку не во всех странах окрас указывается в родословной, а найти информацию самостоятельно иногда невозможно по разным причинам (например, у заводчика бабушки будующих щенков нет сайта, или нет фото собаки, по которой можно увидеть окрас), или у одного из предков регистровая родословная, где вообще нет никакой информации о ее предках. В этом случае, конечно, возможны "сюрпизы" по окрасам у щенков. Например, от двух черных чихуахуа часть помета может родится коричневым (обычно называемый шоколад), так как за обоими родителями у более далеких предков (н-р, бабушек) этот окрас был, и далее он передаваляся потомкам в гетерозиготном (то есть невидимом глазу) виде, а при сочетании двух собак, несущих за собой этот окрас, часть детей получили пару гомозиготных генов этого окраса и как следствие коричневый окрас.

Пример: aaBB - гомозиготная (одинаковая) пара генов

AyatBb - гетерозиготная (разная) пара генов

ааBB aabb ааBB aabb

дед бабушка дед бабушка

aabB aabB

отец мать

Дети

aaBB aaBb aaBb aabb

чисто чёрная чисто чёрная чисто чёрная чисто коричневая

собака, собака, собака, собака,

не несёт несёт скрытый несёт скрытый несёт видимый

коричневый (не видимый глазу) (не видимый глазу) коричневый

окрас коричневый окрас коричневый окрас окрас

На примере мы видим, что, имея в предках (в нашем примере - бабушках) коричневый окрас aabb, этот окрас в гетерозеготном виде был передан родителям, а при рождении потомства (условно из 4-х щенков) один гомозеготен по черному окрасу и не несет коричневый ген (то есть он никогда не будет давать коричневых детей), двое - гетерозиготны по коричневому окрасу (то есть сами собаки черные, но при подборе пары с коричневым геном будут коричневые дети), и один щенок гомозиготен по коричневому окрасу и имеет соответствующую расцветку.

Таким образом, мы с вами познакомились сразу с двумя Закона Менделя: на примере бабушек и дедушек - пример "Закона единообразия гибридов первого поколения" (1-й Закон Менделя), а на примере родителей - "Закон ращепления признаков" (2-й Закон Менделя).

Итак, вернеся к генетике окрасов. Что такое окрас собаки? Окрас – это наличие пигмента в шерсти. Пигмент у собак бывает 3 типов. 2 типа эумеланина (черной краски) : круглые и овальные гранулы, воспринимаемые человеческим глазом как коричневый и черный соответственно

И 1 тип феомеланина (рыжей краски) – рыжий:

То есть, имея в наличии всего лишь эти три пигмента + сам волос, который от природы белого цвета мы и должны понять - как получаются все существующие окрасы собак. Т.е. нам нужно расписать рецепт каждого окраса. Например: берем бесцветный волос и засыпаем в него гранулы черного цвета. Понятно, что в итоге мы получим собаку сплошного черного окраса. Аналогично мы можем получить сплошной одноцветный коричневый и рыжий окрасы. Но мы то знаем, что окрасов у собак намного больше, чем три. За счет чего они получаются? Во-первых: за счет смешивания. Можно в одной шерстинке смешать черные гранулы с рыжими или коричневые с рыжими (черный + коричневый – невозможно никогда!) в разных пропорциях и по разному распределяя разные пигменты по длине волоса. И так у нас получится рыже-соболиный окрас (в кончик волоса напихаем черный, а весь остальной волос рыжий) или агути (волчий) окрас (насыпаем по очереди черный-рыжий-черный-рыжий). Можно окрасить одни участки тела в черный/коричневый, а другие в рыжий и так получится чепрачный и подпалый окрас. Можно в волос засыпать рыжих гранул не под завязку, а совсем немножко. Тогда для человеческого глаза смесь белого с малым количеством рыжего будет смотреться как кремовый (бисквитный, платиновый, палевый, песочный и пр.).

Локус А (распространение окраса по волосу и по телу) Ay > aw > asa > at > a

Доминантный ген «Ау» делает волос соболиным (кончик рыжего волоска черным) Волос при нем окрашен не равномерно по всей длине, а участками – у основания волос белый, рыжий в середине, черный на конце. В зависимости от соотношения длин участков волоса разного цвета, соболиный окрас может варьироваться от почти однотонного кремового до ярко-красного с чернью

Варианты рыже-соболиного окраса Ау

Рецессивный ген «aw» создает волос «агути» (серо-волчий или зонарно-серый).

Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен.

Рецессивный ген «asa» образует чепрачность

Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Визуальное отличие от черно подпалого - черный как будто "накинут" поверх рыжего.

Рецессивный ген «at» - черно-подпалый окрас.

Подпал - это рыжие брови, лапы, морда, два рыжих треугольника на груди, по тонкой рыжей кисточки внутри каждого уха, рыжее пятно под хвостом, причем все эти отметины на черном, коричневом, голубом или лиловом фоне. Отличить черно-подпалый окрас от другого (например, чепрачного) можно по наличию рыжего (белого) пятна вокруг анального отверстия.

Рецессивный черный ген "а"

Могут иметь место белые пятна, но не цветные.

Рецессивный черный аа внешне не отличается от доминантного КК

наличие рецессивного а гена у чихуахуа не доказано.

Локус B (распространение черного или коричневого пигмента)

Доминантный ген «В» делает волос черным, не меняя форму эумеланина

черный окрас не меняется

Рецессивный ген «b» делает волос коричневым или печеночным.

Заменяет форму эумеланина с

на

Поскольку форма эумеланина изменяется, она несколько иначе располагается в волосе, и зрительно окрас становится коричневым. При этом цвет гранул остается неизменным - черным.

Сам по себе коричневый окрас может быть разным – от «горького шоколада» до светло-коричневого (это работа генов-модификаторов). Чем светлее «коричневость», тем светлее глаза, веки, нос.

Чихуахуа с генотипом «bb» не имеют чёрного пигмента вообще, поэтому их нос, когти, подушечки лап, окантовка век будут коричневыми или, как говорят, «в тон окраса», а глаза – карими, ореховыми или жёлтыми.

Фенотипические проявления комбинаций локусов «А» и «В»

"АyАyВВ" - такой генотип имеет рыжая чихуахуа с чернью по рыжему фону, отдельными черными прядями на ушах и/или хвосте, с чёрным носом, тёмно-карими глазами, чёрными когтями, тёмными веками, чёрными подушечками пальцев;

«АyаtВb» - внешне та же чихуахуа, но несёт и скрытые гены подпала «аt» и коричневого окраса «b».

"АyАybb" - соболиная чихуахуа, но вместо черноты – «коричневость» по рыжему фону, с коричневым носом, карими глазами, коричневыми когтями, веки в тон окраса, подушечки пальцев коричневые;

«Аyаtbb» - внешне та же чихуахуа, но несёт скрытый ген подпала «аt».

«аtаtВВ - чёрно-подпалая чихуахуа с чёрным носом, тёмно-карими глазами, чёрными когтями, тёмными веками, чёрными подушечками пальцев;

«аtаtВb» - внешне та же чихуахуа, но несёт скрытый ген коричневого окраса «b»

Локус С - регулируют интенсивность рыжего пигмента у собак

На самом деле ген, влияющий на интенсивность рыжего цвета, пока не обнаружен у собак, и сколько аллелей в этом локусе пока неизвестно. Но все же ясно, что за вариации разного оттенка рыжего цвета у собак отвечают какие-то гены. Мы пока условно обозначаем их терминами С и ch

Доминантный ген «С» - рыжий окрас остается неизменным, может варьироваться от ярко-рыжего (красного) до светло-рыжего (палевого). Соболиность сохраняется.

Есть наблюдения, что чем больше черного у соболиного щенка, тем краснее и насыщеннее будет рыжий окрас во взрослом состоянии. Это связано с тем, что хороший уровень синтеза черного -

один из показателей интенсивного обмена веществ и все ферментальные системы организма находятся в порядке, следовательно, впоследствии организм сможет так же интенсивно синтезировать и феомеланин.

Рецессивный ген «сch» - Оказывает влияние на рыжий цвет шерсти, осветляя его от палевого (кремового) до почти белого, и почти не влияет на черный.

Рецкссивный ген cl - "лейцизм" - осветляет рыжий до белого, и пока не относится ни к отдной форме альбинизма.Этот ген осветляет только рыжих собак ее. Основные отличия от другого гена осветления sw - отсутсвие пятен и сплошная аккуратная и насыщенная пигментация кожи и слизистых. Возможен легкий сероватый (у соболиных) или рыжеватый (у рыжих) налет на ушах, морде и вдоль хрепта

Взаимодействие гена cch с Ау окрасом

Взаимодействие гена cch с черно-подпалым окрасом. Рыжие зоны осветлены, черные без изменений

Взаимодействие гена cch с рыжим ее окрасом

Взаимодействие гена cl с рыжим ее окрасом

Ранее отмечались еще несколько видов рецессивных с-генов, отвечающих за альбинизм в разных формах, но их наличие не доказано и альбинизм относится к единичным случаям.

Локус D (усиливает или ослабляет действие пигментов)

Доминантный ген «D» - усиливает интенсивность пигмента в волосе окрас не меняется.

Рецессивный ген «d» - ослабляет интенсивность пигмента

Результат мутации белка меланофилина, одна из разновидностей альбинизма. Поскольку ген d возник в процессе мутации, он является вторым по "вредности" (после гена Мерль). Собак голубого и лилового окраса не рекомендуется спаривать между собой или с носителями других типов ослабленных генов (М, sp, si, sw). Согласно проведенным исследованиям, собаки-носители гена d подвержены достаточно серьезным заболеваниям - аллопеции, синдрому Грисчёлли, что в свою очередь приводит к изменениям в костях, легких, сердце, а так же вызывает психомоторные дефекты и предрасположенность к инфекциям.

При сочетании черного окраса плюс d = голубой окрас

При сочетании коричневого окраса bb плюс d = изабелловый (он же лиловый) окрас

При сочетании с черно-подпалым окрасом at плюс d =

голубо-подпалый окрас

При сочетании с коричнево-подпалым окрасом b плюс d = изабеллово-подпалый окрас

При сочетании с рыжим окрасом Ay плюс d = палево-голубой окрас (рыжие волосы осветлены до крема, черные - до голубого). При взрослении такие собаки могут перецветать и стать практически кремовыми, отличить такую собаку от других вариантов осветления можно по голубой пигментации носа.

При сочетании с кремовым окрасом нос и веки собаки будут голубого или лилового окраса.

Давайте отдельно рассмотрим другие варианты палевого (кремового) окраса, как достаточно распростроненного в породе чихуахуа.

Собаки кремового окраса, совершенно одинаковые по окрасу со стороны, тем не менее, могут иметь в генотипе совершенно разные аллели группы А. Это означает, что собаки могут быть носителями любого из основных окрасов - это может быть соболиный Ау, и черный а, и черно-подпалый at, чепрачный и агути окрасы. Со стопроцентной точностью определить этот основной окрас можно по потомкам при вязке с собакой не носителем генов-осветлителей (d, сch), желательно с наиболее рецессивным окрасом, таким как черно-подпалый или черный, или при помощи генетического анализа в специальных лабораториях. Отдельно следует отметить, что отсутствие черных или серых (голубых) волос на кремовой собаке не исключает в ее генотипе наличие гена Ay, asa и aw, так как в этом случае на черные волосы может воздействовать аллель е , заменяющий черный на рыжий окрас, ну а ген d, соответственно, превращает собаку из рыжей в кремовый без черных волос (стоит обратить внимание, что в этом случае нос у собаки имеет голубой или лиловый пигмент). Подробнее с геном e мы познакомимся ниже.

Локус Е (отвечает за возможность синтеза черного пигмента с клетками)

Доминантный ген "Е" Оставляет агути окрас неизменным или незначительно прокрашивает в более интенсивный рыжий черные зоны

Например, в сочетании с Ay окрасом собака становится рыжей с некоторой примесью черного/коричневого пигмента в волосе

В сочетании с aw окрасом волос окрашивается полосами: черная – рыжая – черная - рыжая, и собака будет зонарного окраса

Рецессивный ген «e» - полность заменяет черный окрас на рыжий (при этом прокраска носа, подушечек лап, когти и обводка глаз остаются черными). У таких собак нет ни одного черного волоса,

вместо клеток эумеланина (черный)

вырабатывется феомеланин (рыжий)

Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, у собак с двойным голубым геном – голубая маска, Em>E>e

Фенотипические проявления комбинаций локусов «А» и «E»

1) Если соболиная чихуахуа (Ау ) имеет гены «EE» или «Ee», то у неё обязательно где-нибудь будет шерсть чёрного цвета, хотя бы пара волосков.

2) Если у чихуахуа рецессивный набор «ee», то чёрного на ней не будет, она будет рыжей и только рыжей, потому что ген «е» подавляет гены «А аллели», то есть является геном-ингибитором.

Если соболиная чихуахуа Ау имеет гены EE или Еe, то у неё обязательно где-нибудь будет шерсть чёрного цвета, хотя бы пара волосков

Если у чихуахуа рецессивный набор ee, то чёрного на ней не будет, она будет рыжей и только рыжей, потому что ген «е» подавляет гены «А аллели», то есть является геном-ингибитором.

Такие собаки с рождения имеют рыжий окрас без единого черного волоса

Локус К – отвечает за выработку черного окраса

K – доминантный черный окрас

во все волосы поступает только черный пигмент (эумеланин)

Все вариации таких окрасов как: черный, шоколадный, лиловый и изабелловый обязательно несут в своем генотипе Доминантный К

kbr – тигровость,

k – нечерный окрас, окрас определяется другими генами основной цвет собаки не меняется.

Локус M - формирует пятнистость

Ген М - так называемый фактор Мерля (мраморный окрас). Этот ген в неполном (гетерозиготном Mm) состоянии разбавляющий (облегчающий) базовый цвет окраса собаки в случайных, неправильной формы областях (пятнах), разбавляет эумеланин (черный пигмент) и не воздействует на феомеланин (рыжий пигмент).

Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии (ММ - то есть когда и мать и отец имеют в генотипе эти гены) он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Принято считать, что окрас мерль - летален.

Достаточно долгое время велись жаркие споры между сторонниками окраса и его противниками. Многие ведущие питомники Европы, США и России добились великолепных результатов в работе с собаками, несущими этот окрас, и получали красивых и породных животных. Но увеличение поголовья подобных собак стало приводить к тому, что скрещивались пары, где обе собаки несли этот ген, приводивший к многочисленным генетическим отклонениям и смерти у потомства.

И вот, в 2008 году были внесены изменения в стандарт Породы Чихуахуа, где окрас Мерль стал являеться дисквалифицирующим признаком. Собакам с окрасом Мерль запрещено учавствовать в разведении, и этот запрет распространяется на все страны Мира.

Взаимодействие локуса M c другими окрасами

При сочетании с черно-подпалым окрасом "at"

При сочетании с коричневым окрасом "aabb"

При сочетании с изабелловым (лиловым) окрасом "bbdd"

Рецессивный ген m не меняет основной окрас собаки

Локус S (обуславливает белую пятнистость в сочетании с двумя-тремя окрасами)

Доминантный "S" - сплошной окрас без белого не меняет основной окрас собаки.

Рецессивный ген si - "ирландская пятнистость": белые пальцы, точка на груди, горле, белый кончик хвоста, воротник,

ген si в сочетании с чепрачнм окрасом

ген si в сочетании с коричнево-подпалым окрасом

Рецессивный ген "sp" – пегость: наличие белого на боках, спине собаки

В повседневном обиходе нередко такой окрас называют "коровки",

ген sp с черно-подпалым окрасом

ген sp с кремовым окрасом

ген sp с рыже-соболиным окрасом

ген sp с коричнево-подпалым окрасом

Рецессивный ген sw – крайняя степень пегости: белая собака с незначительными единичными пятнами прокрашенной шерсти (у основания хвоста, на ушах, на голове, на локтях, на коленном суставе) – Таким образом получается чихуахуа черная или рыжая с огромным белым пятном на все тело, хотя внешне (фенотипически)

чихуахуа будет выглядеть как «белая с чёрным или рыжим пятном»

Локус Т - тиковость (крап)

Доминантный ген Т - крап

Рецессивный ген t - отсутствие крапа собака окрашена равномерно, окрас не меняется.

Итак, мы с вами познакомились практически со всеми аллелями (генами) окрасов, присущих в том числе породе чихуахуа.

Теперь попробуем составить генетическую формулу окраса собаки, исходя из ее фенотипа, то есть тех признаков, которые мы видим. Разумеется, в реальности собака может нести пары доминантный+рецессивный гены, но это уже можно выяснить методами, о которых говорилось в начале. Мы же будем рассматривать окрасы, опираясь исключительно на фенотип.

Рассмотрим простой пример:

Черно-подпалая чихуахуа (определяем окрас по основным фенотипическим признакам, таким как светлые брови, щеки, лапы, участок шерсти в районе ануса)

За черно-подпалый окрас отвечает ген at. Мы помним, что этот ген является рецессивным по отношению к другим окрасам, значит, раз он визуально виден, то гены at должны быть парные (то есть, если ген at будет в паре с другим геном, например Ay, то собака визуально будет соболиной, а не черно-подпалой) .

Так мы получаем первую пару генов atat.

Далее, мы видим, что собака имеет черный пигмент волос, носа и глаз. Соответственно, она не является носителем пары рецессивного коричневого гена b (который, если бы был парным, изменил форму эумеланина и окрасил собаку в коричневый цвет). Таким образом, получаем вторую пару в формуле BB

Третья пара - собака не имеет белых участков, кроме мест, присущих окрасу. У нее нет красных или голубых глаз, нет шиншиллового осветления. Соответственно, собака не имеет пары рецессиных генов группы с. Наша следующая пара генов - СС.

Четвернтая пара - гены локуса D - окрас не изменен, следующая пара - DD.

Таким способом нужно пройти по всем генам окрасов. Следуя нашей таблице, это будет несложно.

Не будем расписывать всю формулу, укажем только последний локус.

Поскольку наша собака не имеет крапа и окрашена ровно, получаем последнюю пару генов tt.

Таким образом, получаем:

atatBBCCDD.....tt

Поскольку парные гены обычно указываются одной буквой, получаем финальную формулу

Таким образом, получаем:

atatBBCCDD.....tt

Поскольку парные гены обычно указываются одной буквой, получаем финальную формулу

Генотип черно-подпалой собаки atBCD...t

И в заключении, давайте попробуем просчитать варианты окрасов щенков от условной пары.

Но в начале, предлагаю поближе познакомится с законами Менделя и посмотреть варианты получения потомства от пар с различными парами генов.

Генетическая таблица, показывающая простое взаимодействие доминантных и рецессивных характеристик по Менделю

Объяснение вариантов:

1. Оба родителя имеют по два доминантных гена, поэтому все их потомки будут "чистыми" по этому признаку - все АА.

2. Один родитель "чистый" по доминантному фактору (АА), другой только выглядит "чистым", но несет рецессивный ген (Аа). Поэтому все потомки будут выглядеть "чистыми" от рецессивного признака, но на самом деле половина потомков будет действительно "чистой", имея по два доминантных гена (АА), вторая половина будет выглядеть "чистой", но каждый из них будет иметь рецессивный ген, т.е. будет его носителем (Аа). Соотношение АА : Аа - 1:1.

3. Один родитель внешне проявляет доминантный признак, но является носителем рецессивного гена (Аа). При спаривании с партнером, который несет два рецессивных гена и, естественно, внешне проявляет этот признак, половина потомков будет подобна первому партнеру (Аа), вторая - второму. Т.о., весь помет будет носителем данного признака, только первые будут скрытыми носителями, а вторые - явными. Это особенно важно понимать для тех случаев, когда признак, определяемый рецессивным геном, особо нежелателен для породы.

4. Оба родителя проявляют доминантный признак, но каждый несет рецессивный, не проявляющий себя, ген. В помете будет одна часть потомков чисто "доминантных", имеющих два А (АА); две части потомков, внешне проявляя доминантный признак и поэтому, не отличаясь от первых, скрыто будут нести и рецессивный признак, имея Аа; одна часть потомков будет проявлять рецессивный признак, имея два рецессивных гена (аа). Т.е., соотношение потомков, проявляющих признак определяемый геном А будет 3:1, а истинное распределение носителей рецессивного и доминантного генов будет следующим: АА : Аа : аа - 1 : 2 : 1.

5. В этой паре - один родитель "чистый" доминант (АА), другой имеет два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.

6. Оба родителя проявляют рецессивный признак, так как несут по два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.

Ожидаемое соотношение расщепления потомков по тому или иному признаку приблизительно оправдывается при помете не менее 16 щенков. Для помета обычного размера - 6-8 щенков - можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном, для потомков определенной пары производителей с известным генотипом.

Рассмотрим пример: